Строение пыльцевого зерна. Что значит "пыльцевое зерно" «С горчичное зерно»

Зерно Зерно пшеницы и ржи (жита) было не только дорогим материалом для муки и посевным материалом, но и распространенной жертвой. Зерно – символ достатка, богатства, продолжения рода, обновления природы. Остатки древних обрядов – засевание зерном во время рождественских

Зерно

Пыльцевое зерно

Зерно

Зерно Данный фильтр придает изображению иллюзию зернистости высокочувствительной фотопленки (рис. 11.12). Рис. 11.12. Зернистое изображениеВы можете настраивать интенсивность и контрастность зерна. Однако с фотопленкой вид картинки можно сравнить лишь при выбранном типе

Развитие пыльцевого зерна (мужского гаметофита) начинается с деления микроспоры (либо одно, либо два деления). В результате первого деления, чаще дифференцирующего, образуются генеративная, меньших размеров, и вегетативная, больших размеров, клетки. Особенностью первого деления является асимметричность веретена (см. рис. 173). Генеративная клетка в отличие от вегетативной характеризуется малым количеством цитоплазмы, в которой, однако, имеются различные органеллы и включения. Одной из интересных особенностей генеративной и вегетативной клеток является движение их в пыльцевом зерне, особенно постепенное «внедрение» генеративной клетки в цитоплазму вегетативной.
Гаметогенез (спермиогенез). В результате деления генеративной клетки образуются два гаплоидных спермин. Это деление может происходить либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке, что определяет, будут лн зрелые пыльцевые зерна двух- или трехклеточными (см. рис. 173). Спермин различаются по форме и величине, они бывают бедно- и богатоплазменные, в созревших пыльцевых зернах органеллы находятся в неактивном состоянии, в состоянии телофазы или интерфазы. Зрелые пыльцевые зерна имеют оболочку (спородерму) и аппертуру (поры, борозды, щели), которая служит, для прорастания пыльцевой трубки. В мужском гаметофите покрытосеменных (пыльце) в отличие от голосеменных наблюдается последняя степень редукции, которая приводит иногда лишь к одному делению. Вопрос о гомологиза- ции отдельных структур пыльцевого зерна остается дискуссионным.

Еще по теме Развитие пыльцевого зерна. :

1. ПОСЛЕУБОРОЧНАЯ ОБРАБОТКА ЗЕРНА Очистка и сортирование семян и зерна
2. Урожайность зерна гибридов кукурузы в зависимости от интенсивности технологии возделывания
3. АДАПТИВНЫЕ ОСНОВЫ СТАБИЛИЗАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА ЗЕРНА КУКУРУЗЫ
4. Оценка гибридов и популяции кукурузы разной спелости по показателям зерновой продуктивности Структура урожая зерна в зоне достаточного увлажнения
5. Роль адаптивности гибридов кукурузы в стабилизации сборов урожая зерна кукурузы
6. Р.В. Кравченко. Агробиологическое обоснование получения стабильных урожаев зерна кукурузы в условиях степной зоны Центрального Предкавказья: монография. - Ставрополь. - 208 с., 2010

Функционально пыльцевое зерно представляет собой биологический контейнер, в котором содержится мужской гаметофит покрытосеменных и голосеменных растений . Подобный контейнер защищает мужские гаметы от неблагоприятных воздействиий окружающей среды во время их передачи c пыльников на пестик.

Пыльцевые зерна различных видов растений варьирует как по размеру (от 10 до почти 100 мкм) так и по форме: круглые, овальнные, дисковидные, фасолевидные, а также нитевидные. Естественный цвет пыльцы в основном белый, кремовый, желтый или оранжевый. По текстуре клеточной стенки пыльца также различна, от гладкой до покрытой различными выростами.
Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев - экзины и интины (рис. 2). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина – важные таксономические признаки растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего слоя входят, главным образом, целлюлоза и пектин. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Экзина - это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту - спорополленину, экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 100°С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Спорополленин защищает вегетативную и генеративную клетки пыльцевых зерен от механических повреждений, химического развала, высыхания и ультрафиолетового излучения. На поверхности наружной стенки можно найти иногда зерна покрытые жидкостью, жирового вещества, так называемые "pollenkit".

Экзина состоит из двух основных слоев - эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой - мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos - вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины (рис. 3): столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), гранулярную и гомогенную.

Рисунок 2. Строение пыльцевого зерна . 1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином «тектум» (от лат. tectum - кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др. Наряду со структурой эктэкзины, т. е. Ее внутренним строением, очень важен также характер скульптeры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4). Следует отметить, что аллергенные свойства оболочки пыльцевого зерна практически не исследованы.

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon - внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки- апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные) (рис. 5).

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных . Строение пыльцевых зёрен несомненно имеет большое значение для проявления или отсутствия аллергенных свойств у пыльцы разных видов растений, однако изучено в данном аспекте к настоящему времени очень мало.

Актуальным остается поиск новых аллергенов, в частности, активно ведутся работы по изучению аллергенного состава поверхности пыльцевых зерен. Полагают, что поверхностные составляющие пыльцы вносят свой вклад в развитие аллергенных заболеваний , но в целом, аллергенные свойства пыльцевой поверхности мало изучены. Главным образом, это связано с тем, что при получении пыльцевые экстракты проходят стадию промывки органическими растворителями с целью избавления от возможной контаминации загрязняющими веществами и микроорганизмами . В результате, с зерен пыльцы смываются поверхностные молекулы внутреннего слоя целлюлозы (интина), внешней стенки (экзины), и внеклеточного матрикса, содержащего липофильные белки и липиды . Поэтому при идентификации пыльцевых аллергенов растворимых белковых экстрактах поверхностные составляющие пыльцевых зерен остаются незамеченными.

Vigh-Conrad К.А. et al. анализировали уровень sIgE в различных сыворотках в микрочиповом формате и сравнивали аллергенные свойства различных пыльцевых фракций (поверхностной, цитоплазматической фракций и коммерческих препаратов пыльцы) . Микрочипы содержали поверхностные и коммерческие экстракты пыльцы 22 видов растений, коммерческие экстракты 9 непыльцевых аллергенов и 5 рекомбинантных аллергенных белка. Для разделения поверхностной и цитоплазматической фракций образцы экстрагировались органическими растворителями или водными буферами, соответственно. Аллергены в микрочипах инкубировали с исследуемой сывороткой, после чего уровень sIgE оценивали путем непрямой иммунофлюоресценции. Скрининг продемонстрировал, что подобный микрочиповый анализ хорошо отражает уровень sIgE в сыворотке. Было обнаружено различие в аллергенном составе поверхностных и цитоплазматических пыльцевых фракций.

Из микроспоры и выполняющий функцию опыления , то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке .

Строение

Пыльца развивается в пыльниках тычинок . Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию , состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, спородермой , дифференцирующейся на наружный толстый слой, экзину , и внутренний - интину . Спорам хвощей, папоротников и мхов свойственен ещё один слой над экзиной, называемый периной или периспорием. Наука, изучающая спородерму называется палинологией , внутренняя же часть пыльцы изучается эмбриологией .

Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (тайник , гнездовка), y рогоза , анноны , рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae ), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий , заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых .

Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Внешний слой, экзина, часто бывает покрыт разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухой и гладкий. В спородерме может быть сквозное отверстие или легко растяжимое место, называемое апертурой. У пыльцы многих хвойных имеются воздушные мешки, являющиеся выростами спородермы и служащие для облегчения полёта пыльцы .

Пыльца как передатчик экологической информации у растений

По существующим в классической генетике представлениям, пыльца несет только генетическую информацию , и количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. В 1977 году В. Геодакян предположил, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок, может нести также и экологическую информацию о ситуации в ареале . Большое количество пыльцы говорит об оптимальных условиях среды (центр ареала, много мужских растений, хорошие условия для роста и погода), тогда как малое количество пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции , либо в центре, при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей.

Количество пыльцы может определять соотношение полов , дисперсию и половой диморфизм популяции растений. Большое количество пыльцы приводит к уменьшению этих характеристик и стабилизации популяции. Малое количество ведет к их увеличению и дестабилизации популяции.

Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы было подтверждено у четырёх видов двудомных растений , принадлежащих к трём семействам,- Щавель кислый (Гречишные) , Дрёма белая (Гвоздичные) , Конопля посевная и Хмель японский (Коноплёвые) . С увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.

Роль пыльцы в жизни пчёл

После прохождения через пчелиные лапки пыльца становится обножкой , то есть пыльцой, которую пчёлы собрали и обработали своими ферментами .

Благодаря пыльце масса вчерашней личинки возрастает в сотни раз всего за несколько дней, укрепляются и расправляются крылья, формируются все рабочие железы. Пыльца также служит сырьём для создания маточного молочка , продукта, предназначенного для кормления королевы-матки .

В пчелиной семье пыльца нужна в первую очередь пчёлам-кормилицам. Они интенсивно поедают этот белково-липидный корм, необходимый для выработки маточного молочка, которым питается молодая пчелиная матка и в первые 3 дня - личинки рабочих пчёл. Пыльцой питаются и только что родившиеся пчёлы: в их теле мало азота , они нуждаются в белках и витаминах. Пыльца нужна пчёлам-строителям для работы восковых желёз , трутням - для нормального полового созревания и функционирования. За сезон пчелиная семья собирает и потребляет 35-40 кг пыльцы обножки.

Микробиота пыльцевых зёрен

Показано, что для пыльцевых зёрен разных видов растений характерен специфический набор бактерий , обитающих на их поверхности (микробиом) .

Организация микробиоты пыльцевых зёрен

Существенно, что культивируемые в лабораторных условиях формы составляют меньшинство из всей микробиоты пыльцевого зерна (для указанных выше растений - 44 вида, то есть менее 5%) . Тем не менее, культивируемых бактерий на поверхности пыльцевых зёрен достаточно много - от 10 6 (берёза повислая) до 10 9 (безвременник осенний) клеток на грамм пыльцы .

Изучение поверхности пыльцевых зёрен с помощью сканирующей электронной микроскопии позволяет выявить колонии бактерий, организованные в том числе и в виде биоплёнок .

Взаимодействие растений с собственной микробиотой

Показано, что растение взаимодействует с собственным микробиомом, синтезируя, в частности, антимикробные пептиды (англ. a ntim icrobial p eptides, AMPs ) . Среди антимикробных пептидов растений наиболее изучены и, по-видимому, наиболее распространены дефензин -подобные пептиды. Так, у резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana ) примерно из 800 генов цистеин-обогащенных пептидов около трёхсот генов представляют собой именно гены дефензин-подобных пептидов . Для дефензинов характерно наличие специфической третичной структуры с дисульфидным мостиком между остатками цистеина.

На важное значение антимикробных пептидов в пыльце указывает то, что 80 из 300 дефензин-подобных пептидов Arabidopsis thaliana гомологичны дефензин-подобному пептиду - PCP-A1, изолированному ранее из пыльцевой оболочки капусты (Brassica ) . Показано, что ряд антимикробных пептидов предотвращают самоопыление , взаимодействуя с рецепторами в тканях пестика , однако их влияние на микробиоту пыльцевого зерна изучено крайне мало.

У Arabidopsis thaliana показано, что по меньшей мере 200 из 800 генов цистеин-обогащенных пептидов экспрессируются в зародышевом мешке . Предложена гипотеза, согласно которой данные пептиды обеспечивают противомикробный барьер для зародышевого мешка. Возможно, данный барьер изолирует зародышевый мешок от бактерий, способных проникнуть в него при росте пыльцевой трубки через завязь .

Следует уточнить, что также выявлены и функции некоторых антимикробных пептидов, не связанные с защитой от микроорганизмов и самоузнаванием при опылении. Изучен ряд пептидов, образующихся в клетке-синергиде и направляющих рост пыльцевой трубки; также определены антимикробные пептиды, инициирующие разрыв пыльцевой трубки при входе в зародышевый мешок .

Роль микробиома пыльцы во взаимодействии с животными

Остаётся плохо изученным взаимодействие микробиома пыльцы с опылителями , а также с иммунной системой человека при аллергической реакции на пыльцу .

Литература

• Сладков А. Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР в связи с методами её практического применения. - М. : Издательство Московского университета, 1962. - С. 256.
• Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М. : Наука, 1967.
• Косенко Я. Микромир пыльцы // Цветоводство. - 2008. - № 4 . - С. 16-17 .

См. также

Примечания

1. Пыльца // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978. (Проверено 8 декабря 2013)
2. Мейер Н. Р. Спородерма // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров . - М. : Просвещение , 1978. - Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. - С. 29-32. - 447 с. - 300 000 экз.
3. Геодакян В. А. (1977) Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений. ДАН СССР, т. 234 , № 6. с. 1460-1463.
4. Геодакян В. А. (1978) Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений. Жypн. общ. биологии. 39 № 5, с. 743-753.
5. Correns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl.» 42 , 465-480.
6. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
9. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. «Flora» 18/19
10. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , № 3, p. 248, ref. № 768).
11. Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201-216.
12. Тер-Аванесян Д. В. (1949) Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 28 119.
13. Ter-Avanesian D. V. (1978) Significance of pollen amount for fertilization. «Bull.Torrey Bot.Club.» 105 N 1, 2-8.
14. Хисматуллина Н. З. Апитерапия. - Пермь: Мобиле, 2005. - С. 74.
15. H. Colldahl, L. Nilsson. Possible relationship between some allergens (pollens, mites) and certain microorganisms (bacteria and fungi). A morphological study using the scanning electron-microscope // Acta Allergologica. - October 1973. - Т. 28 , вып. 4 . - С. 283–295 . - ISSN 0001-5148 .
16. Robert R. Junker, Alexander Keller. Microhabitat heterogeneity across leaves and flower organs promotes bacterial diversity // FEMS Microbiology Ecology. - 2015-09-01. - Т. 91 , вып. 9 . - ISSN 0168-6496 . - DOI :10.1093/femsec/fiv097 .
17. Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Pollen-Associated Microbiome Correlates with Pollution Parameters and the Allergenicity of Pollen // PLOS ONE. - 2016-02-24. - Т. 11 , вып. 2 . - С. e0149545 . - ISSN 1932-6203 . - DOI :10.1371/journal.pone.0149545 .